Cell杂志报导生命科学学院郭红卫研讨组在植物激
来源:问候网 发表于2019-07-07 14:45:00 编辑:达芬奇
摘要: 2019年10月22日世界闻名学术期刊Cell宣布了北京大学生命科学学院郭红卫研讨组的最新研讨效果拟南芥中EIN2(ETHYLENE INSENSITIVE 2)蛋白在翻译水平调控乙烯信

  2019年10月22日世界闻名学术期刊Cell宣布了北京大学生命科学学院郭红卫研讨组的最新研讨效果——拟南芥中EIN2(ETHYLENE INSENSITIVE 2)蛋白在翻译水平调控乙烯信号转导(EIN2-Directed Translational Regulation of Ethylene Signaling in Arabidopsis)。该项作业体系、深化地研讨了植物激素乙烯信号转导通路中中心正调因子EIN2在细胞质的功用,发现EIN2能够和EBF1 mRNA、EBF2 mRNA的3UTR相互效果并按捺EBF1/2的翻译进程然后激活乙烯反响。

  乙烯是一种无色、无味的气体,尽管其化学结构简略可是作为植物激素却调控从种子萌发到花与叶片的变老、果实老练,以及细胞的程序性逝世等简直一切的植物生长发育进程。一起,乙烯在应对病虫害等生物钳制和低温钳制、盐钳制等非生物钳制方面也扮演着至关重要的人物。采摘后的果实会因发作很多的乙烯导致过熟然后大大缩短仓储期和货架期;晦气气候要素和严峻的病虫害会诱导农作物发作很多的乙烯然后导致早衰减产,这些都给农业生产带来很大的丢失。所以,对植物激素乙烯的深化研讨具有重要的理论含义和使用价值。

  经过二十多年的研讨,科学家们在形式植物拟南芥中建立了一条自内质网膜上的受体至细胞核内的转录因子的线性乙烯信号转导通路。其间,EIN2是植物呼应乙烯的中心正调因子,其功用缺失会导致植物彻底损失乙烯反响。此外,EIN3(ETHYLENE INSENSITIVE 3)和EIL1(EIN3-Like protein 1)是两个坐落细胞核内的转录因子,它们调控了简直悉数乙烯呼应基因的表达;且它们受F-box蛋白EBF1(EIN3-Binding F-Box Protein 1)和EBF2所介导的26S/泛素蛋白酶体途径而降解。乙烯信号通路的一个要害机制是经过某种依靠EIN2的方法保持EIN3/EIL1的蛋白稳定性。自EIN2基因于1999年被克隆以来,人们一向想知道定坐落内质网膜(ER)的EIN2蛋白是怎么调控乙烯信号转导的。

   EIN2的中心效果及其蛋白结构与亚细胞定位。(A)ein2骤变体表型;(B)EIN2蛋白的二级结构;(C)3D烘托图示当细胞内存在乙烯时EIN2蛋白的亚细胞定位,包含细胞核(蓝色)、ER(紫色)、细胞质(绿色)等。

  EIN2蛋白共有1294个氨基酸的跨膜蛋白,N端含有12个跨膜结构域将EIN2锚定在ER上;C端为亲水区,尽管在植物中十分保存,可是并不含有与已知的结构域类似的结构域。前人的研讨标明,EIN2的N端作为一个跨膜结构承受上游的信号,而C端参加了乙烯的信号转导并将信号向下转导。2019年,包含北京大学生命科学学院郭红卫课题组在内的三个研讨小组一起报导了EIN2激活下流乙烯信号的“剪切、络绎”模型,即当细胞内乙烯浓度较高时,EIN2被激活且其C端(CEND)被蛋白酶剪切而脱离ER进入细胞核并以某种方法激活EIN3/EIL1和乙烯反响。郭红卫团队还发现乙烯不但能诱导CEND进入细胞核,并且还促进其在细胞质中构成亮堂的、随机散布的点状结构,这暗示EIN2在细胞质中或许具有重要的功用。此外,当人们经过诱导的方法强制CEND悉数进入细胞核发现只能部分激活乙烯反响,这标明CEND在细胞核之外还或许有重要的功用。

  2006年郭红卫研讨组和一个国外研讨组曾一起报导一个叫做EIN5的5→3核酸外切酶具有负调EBF1/2功用的效果。十分有意思的是,他们还发现在ein5的骤变体中与EBF1/2 mRNA 3UTR对应的小片段很多堆集。郭红卫团队斗胆假定ein5骤变体的乙烯不灵敏表型是由其体内很多堆集3UTR片段所导致。为了验证这个假定,他们别离将与EBF1/2的3UTR对应的片段过表达在野生型拟南芥(WT)中,令人惊奇的是转基因植株体现出了显着的乙烯不灵敏表型。进一步的遗传和生化试验标明,外源过表达的3UTR在翻译水平增强内源EBF1/2的表达。藉此,郭红卫团队初次调查到EBF1/2 mRNA的3UTR或许具有负调EBF1/2翻译的功用。

  在此基础上研讨人员以EBF1 3UTR为例构建了陈述基因GFP-3UTR,并发现乙烯以依靠EIN2的方法效果在3UTR上按捺mRNA的翻译进程。EBF1 mRNA的3UTR和EBF2 mRNA的3UTR长度别离为643nt和590nt,在这么长的序列中,是哪些顺式效果元件介导了翻译按捺进程呢?该研讨组在烟草中构建了双荧光3UTR功用剖析体系,发现一系列坐落mRNA茎环结构的环上的接连的尿嘧啶PolyU,且在EBF1和EBF2 mRNA的3UTR中别离有7个和5个介导翻译按捺的PolyU。遗传剖析标明删去EBF1 mRNA中的3UTR或许PolyU均会导致拟南芥具有简直彻底乙烯不灵敏表型,这说明3UTR和PolyU为EBF1/2 mRNA 3UTR中呼应EIN2并介导乙烯信号正常传递所必需。

  乙烯经过EIN2效果在3UTR上负调翻译以及顺式效果元件PolyU。(A)陈述RNA GFP-3UTR的结构;(B)不同骤变体内GFP荧光改变;(C-D)PolyU及其二级结构;(E)在ebf1骤变体中表达内源EBF1启动子驱动的野生型EBF1(EBF1/ebf1)以及删去3UTR(EBF1△3UTR/ebf1)和7个PolyU(EBF1△PolyU/ebf1)的EBF1。

  研讨人员接着探究了EIN2经过EBF1/2 mRNA 3UTR调控翻译进程的生化机制。他们首要调查了含有EBF1 3UTR的陈述RNA的亚细胞定位,并发现乙烯诱导该RNA在细胞质内构成点状结构。有意思的是外源乙烯处理能够促进EIN2和含有EBF1 3UTR的陈述RNA共定位在点状结构中。RNA-IP(RNA immunoprecipitation)试验标明乙烯能够促进EIN2和EBF1 3UTR在植物体内发作相互效果。在真核生物中,P-body(processing body)是mRNA转录后调控的重要场所,参加mRNA降解、翻译按捺等重要进程。上文说到的EIN5,又称作AtXRN4,是酵母中53外切核酸酶XRN1(5-3 EXORIBONUCLEASE 1)的同源蛋白,是已知的参加构成P-body的标志蛋白。郭红卫研讨组发现,乙烯能够促进EIN2以及包含EBF1 3UTR的陈述RNA与EIN5共定坐落细胞质内里的P-body。进一步生化剖析标明EIN2能够与包含EIN5、UPF1(UPSTREAM OPEN-READING FRAME 1)、PAB2(POLY(A) BINDING 2)、PAB4、PAB8等在内的多种P-body组分在体内发作相互效果。

   EBF1 3UTR与EIN2以及EIN5等因子共定坐落P-body。图中白色箭头代表细胞质中的点状结构,黄色为红、绿色彩叠加。

  郭红卫团队的研讨标明,细胞质中的EIN2辨认并结合EBF1/2 mRNA的3UTR,并经过招募EIN5等相关调理因子构成点状结构P-body,按捺EBF1/2 mRNA的翻译,导致EBF1/2蛋白含量急剧削减,然后使得EIN3/EIL1在细胞核内很多堆集,然后激活下流乙烯反响。郭红卫团队的效果阐明晰EIN2蛋白在细胞质中的新功用,发现了一类新的呼应乙烯信号的RNA元件PolyU序列,并提醒了一条新的乙烯信号转导通路。一起,他们的研讨效果在植物信号转导范畴第一次标明mRNA的3UTR像一个“感受器”感知上游信号并向下传递,对植物学的研讨具有重要的启示含义。此外,该研讨效果还具有重要的使用远景,能够使用EIN2 CEND对EBF1/2 mRNA的3UTR调控效果人为操控乙烯信号“翻开”或许“封闭”乙烯信号来抵挡各种钳制,或许推迟果实的老练和农作物的变老,为农业生产实践服务。

   EIN2所介导的乙烯信号转导通路。(a)“剪切、络绎”模型;(b)翻译按捺模型。

  

  北京大学生科院李文阳博士(生命中心博士后)、博士研讨生马梦迪是这篇论文的并列第一作者,博士研讨生冯莹和李红姜博士、王益川博士(生命中心博士后)、本科生马雨桐在研讨进程中发挥了要害性效果,李明喆博士、安丰英博士在研讨进程中亦有重要贡献,生命科学学院、生命中心郭红卫教授是该论文的通讯作者。该研讨得到了国家自然科学基金、科技部973方案和北大-清华生命科学联合中心的赞助。

  修改:白杨

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